gazya.ru страница 1страница 2
скачать файл

2-ой динамический modelling общин индивидуальных заводов(растений):
Современное государство(состояние) искусства g

VALERII V. Galitskii


Институт Физическое - химических и Биологических Проблем Науки Почвы,
Российская Академия Наук
142292 Pushchino, Московская Область(регион), Россия
Электронная почта: galitskii issp.serpukhov.su.

Подход к modelling завода(растения) закрывает(охватывает) динамику, основанную на соображении(рассмотрении), что покрытие состоит из индивидуальных заводов(растений), обсужден. В соответствии с принципом " минимальный угол представления(вида) ", этот подход может рассматриваться как "приближение" к объекту(цели), который прежде обычно рассматривался от положений(позиций) energetic (Monsi, Saeki, 1953; Khilmi, 1957).


Элемент модели сообщества - двух-размерная модель баланса динамики завода(растения) - принимает во внимание местную геометрическую структуру сообщества и отличает активную часть полной массы завода(растения) от пассивной части. Модель завода(растения) основана на понятии свободного завода(растения) роста. Это понятие описывает завод(растение), помещенный в окружающую среду сообщества, но не преодоление выставки на соседние заводы(растения). Характеристики свободного завода(растения) роста даются от внешней стороны. Некоторые последствия образцового развития и анализа - возможность не-монотонной динамики активной части индивидуальной массы завода(растения), причин и условий(состояний) результата(влияния) после того, как - травы - описаны.
Модель сообщества двух-размерная, то есть рост, и смерть двух-размерных заводов(растений) рассматривается в связи с их взаимной геометрической договоренностью в сообществе. Описания механизмов разделения и заново разделение территории среди заводов(растений) сообщества - важные элементы модели. Некоторые результаты развития и анализа модели представлены - возможность не-монотонности времени процесса соревнования в сообществе, вынужденном(вызванном) пространственной однородностью сообщества, и правила -3/2, рассматриваются иногда как " одно из большего количества общих принципов биологии населения завода(растения) ".
Двух-размерный индивидуально - основанный подход в modelling, кажется, эффективный инструмент, чтобы анализировать влияние многих "микроскопических" особенностей договоренности сообщества завода(растения) относительно macroscopic поведения общин.

Ключевые слова: индивидуально - основанная, двух-размерная модель, завод(растение), сообщество, динамика, соревнование, thinning, не-монотонность, правило -3/2


1. Представление

Математический modelling покрытия завода(растения) начался в fifties с работ Monsi и Saeki (1953) и Khilmi (1955, 1957). Эти занятия(изучения) отличались относительно используемых методов, но они представили покрытие завода(растения) подобным способом, обращаясь с этим как униформа, фотосинтезирующая слой. В таком подходе, pellicle вопроса завода(растения) рассматривается как “ абстрактный единственный(отдельный) завод(растение) ” (Bichele и другие, 1980). Этот подход служил как теоретическая структура для различных практических достижений, знал в России как программирование урожая. С развитием этой линии исследования, различных понятий и механизмов экологии завода(растения), физиологии, биохимии, фотосинтез и зодчество был включен (Sirotenko, 1981; Poluektov, 1991).


Неструктурированный слой вопроса завода(растения) - довольно грубое и противоречащее изображение(образ) покрытия завода(растения). Включение тонких процессов Physiological без того, чтобы рассматривать индивидуумов кажется чрезмерным. Physiological механизмы фактически работают на индивидуальном уровне заводов(растения), и это - индивидуальные заводы(растения), которые взаимодействуют, некоторые из них умирают, и все это влияет на динамику сообщества.


Индивидуально - основанный подход - таким образом привлекательная альтернатива (Hodgeweg и Hesper, 1990). Это составляет биохимический, physiological, и процессы роста на уровне индивидуумов скорее чем таковой сообщества. Пространственные отношения и взаимодействия среди индивидуумов могут быть представлены в такой модели. Это ведет к намного более естественное изображение(образ) покрытия завода(растения).


По ряду причин, модели леса после этого подхода продвинулись быстрее чем те для покрытия herbaceous (см. Munro, 1974; Долина и другие, 1985 для обзоров). Их потенциал как инструмент, поддерживающий общие соображения(рассмотрения) и строительство теории настоятельно ограничен, однако. Они также критически зависят от начальных данных и методов их обработки, и слишком близко связанный с понятиями, основанными на прямых наблюдениях в характере(природе). Существенная(необходимая) особенность их строительства - подход enumerative: так много понятий насколько возможно включены в модель. Для общих целей теоретизирования, такие модели кажутся слишком эклектичными, и заключения, оттянутые от них, без того, чтобы брать детальные предположения во внимание, могут быть просто не быть никакой различными от экспонатов.


Цели здания модели могут быть коллектор. В этой бумаге я заинтересован(обеспокоен) моделями, продвигающими лучше понимание основных принципов функционирования объекта(цели). Мой подход основан на аналогии приближения к объекту(цели) и изменению(замене) “ угол рассмотрения ” (Galitskii и Tjurjukhanov, 1981), продвинут известным Российским geobotanist L.G. Ramenskii (Ramenskii, 1971). Если каждый смотрит на объект(цель) от значительного расстояния, угол рассмотрения не узкая, и никакая внутренняя структура объекта(цели), замечен. Когда одни постепенно подходы, объект(цель), угол рассмотрения становится более широкой и более широкой, и прекрасной структурой, становятся видимыми. В то же самое время, номер(число) возможных руководств(направлений) следующего шага, все еще приближаясь к объекту(цели), становится намного большим, и выбор включает вопрос субъективного, персонального решения, основанного, на суждение которого детали более ясно видимы чем другие.


Эта аналогия описывает процесс развития ряда моделей сообщества завода(растения). С постепенной техникой подхода, только свойства, замеченные от данного расстояния рассматриваются. Изображение(образ) pellicle стенда дерева, игнорируя существование индивидуальных деревьев, соответствует(переписывается) минимальному углу рассмотрения. Описание Хилми стенда дерева в терминах баланса energetic (Khilmi, 1957) - таким образом первый шаг. Интерпретация расстояния от стенда дерева может быть, и литерал и фигуративная: от длинного расстояния, индивидуальные деревья не могут различаться; с другой стороны, energetic соображения(рассмотрения) только захватывают наиболее общий аспект функционирования сообщества, отъезд(оставление) всех скрытых деталей. Khilmi (1957) ясно понял ограничения подхода и применяет такое описание к столам урожая леса, построенным для стендов, развивающихся без активного человеческого вмешательства. Широко известно, что специфические стенды редко приспосабливают(соответствуют) столы урожая леса.


Даже если баланс energetic области постоянен, сообщество показывает некоторую динамику. Чтобы описывать и понимать их, каждый должен составлять различные структуры в соответствующее время и пространственные масштабы. Они ведут нас к потребности приближения к объекту(цели) и развивать модель, соответствующую углу рассмотрения несколько большего чем для подхода energetic; это должно различить деревья, но не их прекрасная внутренняя структура. Много существующих моделей выполняют это требование различными способами. В один чрезвычайный, имеются модели типа простого, представленного Wyszomirski (1986), развитый, чтобы рассмотреть динамику момента индивидуальных распределений веса в ходе соревнования (Wyszomirski, 1992; Hara и Wyszomirski, 1994). В другой чрезвычайный, составная пространственное - временная модель сообщества (Tuzinkevitch, 1989) найдена. Oбъединенный(скомбинированный) с диалоговой системой для приспособления коэффициентов это - довольно мощный инструмент для исследования подобных объектов(целей), когда соответствующие описания индивидуумов и правил их взаимодействия даются.


Эта бумага дает краткий обзор модели, или довольно семейство моделей, развитых нами (Galitskii, 1979; 1982; 1990; 1996; Galitskii и Krylov, 1988), которые, на моем мнении, между вышеупомянутыми чрезвычайными положениями(позициями). Эти модели - больше усложняют тогда известные самые простые и используют большее количество описаний детали объекта(цели): космическая договоренность сообщества, индивидуальных взаимодействий, балансирует характер(природу) роста завода(растения) и так далее. С другой стороны, модели еще довольно просты для быть осознанными на персональном компьютере и использоваться, чтобы анализировать поведение довольно большого сообщества индивидуумов. Обсужденный подход позволяет осложнение дипломированного специалиста моделей и может работать для как интерфейс между изображениями(образами) биолога и довольно мощные математические инструменты строительства и анализа моделей. Должно быть упомянуто, что некоторое методическое подобие существует к так называемой молекулярной динамике, используемой успешно в физике. Часть материала бумаги была издана по-русски и казался, чтобы избежать уведомления(внимания) об Английских читателях. Думается, что этот многообещающий подход заслуживает быть представленным по-английски добавленный с некоторыми примерами использования.

Чистые одновозрастные общины рассматриваются в пределах двух-размерного приближения, и соревнование за место принято, чтобы быть наиболее критическим фактором, определяющим судьбу динамики сообщества и индивидуумов. Модель индивидуального завода(растения) построена в пути, который отражает эту ситуацию. В свою очередь, модель сообщества принимает во внимание пространственную структуру как важный фактор, влияющий на процесс соревнования. Два примера влияния этой структуры на составном поведении сообщества обсуждены ниже с моделью - не-монотонный процесс соревнования в гомогенном сообществе, и правиле -3/2.

2. Модель индивидуального завода(растения) в конкурентоспособных условиях(состояниях)


В многих моделях общин завода(растения), функция S-форменный используется, чтобы связать рост индивидуального завода(растения) в массе или высоте к возрасту. Такая функция описывает рост в идеальных обстоятельствах и непосредственно не зависит от условий(состояний) жизни. Функция тогда изменена, используя множители, каждое представление один внешний фактор, который влияет на рост и развитие как задумано биологами. Однако, как известный Российский ученый Н.В. Timofeev-Ressovsky имел обыкновение говорить, " Характер(природа) классифицируется в факультеты(способности) иначе чем университеты ". Например, foresters измеряет высоту дерева и диаметр стебля в грудной высоте. Они - важные характеристики с экономической точки зрения, но они - не продвижение, активное, заявляют переменные дерева - проживание и мертвые деревья может иметь равные высоты и остановить диаметры.


Вышеупомянутое резервирование остается истинным относительно полного завода(растения) штат Массачусетс. Баланс Вопроса на заводе(растении) должен быть связан с наиболее существенным(необходимым) physiological и экологическими параметрами. Механизмы, связанные с доходом и пунктами(изделиями) расхода полного массового баланса не зависят непосредственно от массы стебля и отраслей(отделений) и, следовательно, на высоте и диаметре стебля. Это - фотосинтез зеленой частью завода(растения), который является источником завода(растения) штат Массачусетс. С другой стороны, пункт(изделие) расхода баланса также из-за относительно маленький, physiologically активная часть, скорее чем масса стебля и отраслей(отделений). Поэтому, под минимальным углом рассмотрения, мы должны отличить две фракции(доли) полной массы завода(растения): активный, вовлеченный в фотосинтез и в жизненном обмене вопросом, и пассивным. Пропорция последнего в полной массе обычно увеличивается со временем.


Обе из этих фракций(долей) должны быть описаны в терминах баланса вопроса. Модели Баланса организмов рассмотрелись многими авторами (Putter, 1920; Bertalanffy, 1938; Winberg, 1976). Они были развиты для животных, для которых экспериментальные методы существуют для оценки элементов(избирателей) баланса. Они не позволяют ни для влияния экологических условий(состояний), ни для взаимодействия с другими индивидуумами.


Подход уравнения баланса, как общепринятый, использовался в многих моделях роста завода(растения), возможно начинающегося с Davidson и Филипа (1958, упомянут после Bichele и другие, 1980), Ross (1966) и Poletaev (1966). Модели, рассматриваемые в тех работах не имеют геометрическое строительство и не могут использоваться, чтобы описать соревнование. Подход уравнения баланса использовался в моделях соревнования среди индивидуальных заводов(растений) (например. Wyszomirski, 1986), но все эти модели принимают полную массу индивидуума как государственная переменная.


Модель завода(растения), рассматриваемая ниже прежде всего предназначена, чтобы исследовать влияние организации местных взаимодействий на динамике сообщества. Исследование должно быть выполнено против фона(подготовки) экологических условий(состояний), являющихся тот же самый для всех взаимодействующих индивидуумов. Описание влияния взаимодействия индивидуумов на поведении сообщества, и счете экологических условий(состояний) - различные проблемы. Для многих моделей эти проблемы смешаны, как упомянуто выше. В обсужденной модели, экологические условия(состояния) приняты во внимание со строительством " свободный завод(растение) роста ".


2.1. Общая образцовая структура


Модель основана по двум главному помещению. Сначала, отправная точка - понятие свободно возрастающего завода(растения): индивидуум, возрастающий в условиях(состояниях) оформленного сообщества, но без космических ограничений, наложенных близостью соседей. Принимается, что разумная модель роста существует для свободно возрастающего завода(растения), и дает завод(растение) biomass как функция времени. Здесь, я не заинтересован(обеспокоен) строительством, а скорее модификацией, учитывая конкурентоспособные взаимодействия. Происхождение модели для конкурирующих заводов(растений) выделено ниже. Это представлено более подробно Galitskii и Komarov (1979, 1980).


Во вторых, полная масса завода(растения) (W) рассматривается как состоящий из двух частей: physiologically активный biomass (B) и physiologically бездействующая часть, называемая phytomass (P). Biomass - источник photosynthetates и таким образом источник и, увеличения phytomass и biomass. Модель для biomass роста имеет форму баланса,


DB/dt = я - O (1)


Где я и O выдерживаю за доход (anabolism) и результат (catabolism) нормы(разряды) движения вопроса на заводе(растении), соответственно. Как заявлено выше, модель свободно возрастающего завода(растения), dBF (t) / dt, где BF обозначает biomass свободно возрастающего завода(растения), принята, чтобы быть известной. Я пропорционален ценности коэффициента k (t), описывая градус(степень), к которому завод(растение) обеспечивается ограничением ресурсов. После этого(в будущем) место, доступное заводу(растению) рассматривается таким ресурсом и


k (t) = минута {1, (t) /Af (t}) () 2


Где (t) и AF (t) стоят за область, которой обладают, конкурируя и свободно возрастающие заводы(растения) во время t, соответственно. Срок(термин) дохода дается


I = K (t) x +, (3)


Где

x + = O + dBF (t) / dt. (4)

Это выражение гарантирует, что для k (t) = 1 правая сторона уравнения (1) дает норму(разряд) роста свободно возрастающего завода(растения). Таким образом, отношения между свободно возрастающей моделью завода(растения) и конкурирующей моделью завода(растения) построены на уровне нормы(разряда) роста и не на уровне составляющих процессов.


Второй срок(термин) далее изменен, представляя множитель


F0 (x), x = B/BF О [0,1], (5)


Наличие свойств:


0 Ј f0 (x) Ј 1, f0 от (0о до 0, f0 от (1о до 1. (6)


Важно, когда заново рост играет существенную роль (Galitskii, 1984). Далее на, самая простая форма множителя используется:


F0 (x) = xg. (7)


Где g постоянен.


Срок(термин) расхода - сумма трех частей. Расходы Обслуживания приняты, согласно общей(обычной) практике (eg. Bertalanffy, 1938; Winberg, 1976), быть некоторая функция власти(мощи) B. Вторая часть из-за дыхания роста, которое может быть выражено как cG dB/dt, где cG - коэффициент дыхания роста (Makela и Hari, 1986). Третий срок(термин) составляет преобразование biomass в пассивное государство(состояние) с возрастом и-или в ответ на неблагоприятные условия(состояния) окружающей среды, с интенсивностью 1/t М. Это дает


O = Bk + cG dB/dt + B / t М. (8)


Где a, k, cG и t М. - constants. Уравнение для biomass роста таким образом берет форму:


dB/dt = k (t () B k + B/t М. + cG dB /dt + (B/BF) g dBF /dt)


- (B k + B /t М. + cG dB/dt). (9)


Передача сроков(терминов), являющихся пропорциональным dB/dt к левой стороне выдает(уступает) заключительную форму уравнения для biomass роста:


DB/dt = k (t () B /t (B, t) + f1 (B/BF) dBF /dt) - B /t (B, t), (10)


1/t (B, t) = (B k-1 + 1/t M) / (1 + cG (1 - k (t)) () 11)


И


F1 (B/BF) = (B/BF) g (/ 1 + cG (1 - k (t)) (. 12)

Норма(разряд) преобразования завода(растения) biomass в пассивное государство(состояние), то есть, в phytomass P,


dP (t) /dt = B (t) /t M. (13)


Это уравнение (13) - надлежащая модель пассивной части штата Массачусетс завода(растения).


Здесь некоторые общие замечания по описанной модели завода(растения) могли бы быть сделаны. Сначала, уравнение (10) показывалось как сбалансировались, но под k (t) ® (1 свободное условие(состояние) роста), это очевидно потеряло сбалансированный характер(природу). Однако, " свободный завод(растение) роста " названный выше - свободные рост относительно места только. Согласно Liebig принципу, после освобождения (то есть, избавление от соревнования) завода(растения) рост будет ограничен одним из других факторов, вообще влияющих на росте. Так что функция правой руки в уравнении (под (k) t = 1) может описывать последствие некоторого баланса между различными процессами и - результат экспериментального исследования, или объекта(цели) другой построенной модели, в частности используя подобную технику. Во вторых, может быть отмечено, что имеется некоторая “жесткость” в этой модели - завод(растение) при условиях(состояниях) недостатка области для роста должен умереть, и довольно быстро. Иначе, завод(растение) растет как свободные одни рост. Эта особенность может рассматриваться как последствие с двумя размерностью из модели. В реальном трехмерном мире завод(растение) имеет возможность “dуправлять”(“iбежать”) по третьему измерению и продлевать “ борьба за жизнь ”. Обычно общины заводов(растений) предполагаются как двух-размерные объекты(цели), и полезно объяснить истинные последствия нашего двух-размерного осмысления. Некоторая иллюстрация завода(растения) biomass поведение в соответствии с уравнениями (1) - (13) может быть найдена ниже в секции 2.4" Не-монотонной динамикой завода(растения) biomass ".


2.2. Условие(состояние) для смерти завода(растения)


B (t <) e М. BF (t), < 0 e М. < 1.0 (. 14)


Должно быть отмечено, что процесс смерти от вызванного недостатком ресурсов полностью естественен в истории жизни огромного большинства заводов(растений). Экологи Завода(растения) чувствовали это обстоятельство в течение долгого времени (Фрэнклин и другие, 1987). Тем не менее, статьи, посвященные(преданные) этому процессу, механизмам и характеристикам смерти от фактически отсутствуют. Известно, что большой номер(число) деревьев, вырастают первоначально в лесе, умирать намного раньше лес, достигает зрелости. Однако, натуралисты склонные к неестественному оптимизму, только изучают заводы(растения) роста и проживание. В результате, некоторые модели (например, Botkin и другие, 1972) принимают во внимание смертность как постоянная вероятность. Эта вероятность оценена с условием, что номер(число) деревьев известен в данный возраст. Вышеупомянутое условие(состояние) (модель) смерти от могло бы рассматриваться как новый шаг (см. также " Модель сообщества заводов(растений) " ниже).


2.3. Свободный завод(растение) роста


Свободный завод(растение) роста используется в модели как идеал для вынужденного(ограниченного) завода(растения). Как упомянуто выше этого завода(растения) не испытывает влияние соревнования за ресурсы с другими заводами(растениями), но это вынуждено(ограничено) экологическими условиями(состояниями), существующими в сообществе. Следовательно функции AF (t) и BF (t) описание такого завода(растения) должны принять во внимание экологическую ситуацию, влияющую на заводы(растения) в сообществе. Срок(термин) " свободный завод(растение) роста " (или открытые рост) не прибыл как удивление(неожиданность) в натуралистов (см., например, Долина и другие, 1985). Диапазон экологических условий(состояний) развит в сообществе с участием "все" заводы(растения), и это влияет на все заводы(растения) в сообществе.


Этими функциями AF (t) и BF (t) физиология, морфология и другие внутренние аспекты жизненной деятельности организма завода(растения) связана с экологическими условиями(состояниями), кроме конкурентоспособных взаимодействий с соседями. Происхождение функций - предмет других моделей и лжи вне проблемы, рассматриваемой здесь. Понятие " свободный завод(растение) роста ", выраженный в терминах формальных характеристик (то есть, функции) идеального объекта(цели), было coined как замена(заместитель) многочисленных и несходных данных и понятий. Происхождение функций должно быть предметом других моделей и лжи вне проблемы, рассматриваемой здесь. Они могли бы быть найдены в экспериментах между прочим анализа карт проектирований короны плантаций дерева различного удельного веса (Galitskii, в прессе(печати)) или теоретически с 3-ьими моделями функции структуры дерева, упомянутого ниже. Происхождение характеристик - отдельная проблема и не будет обсуждено здесь.


В недавних годах попытки были сделаны, чтобы выверить архитектурные модели завода(растения) и physiological процесс-основанные модели в структуре(рамке) объединенной модели моделирования завода(растения) (Reffye и другие, 1995; Perttunen и другие, 1996; Kurth и Sloboda, 1997). Это комбинирует(объединяет) “ грамматика роста ” (Kurth, 1994) подход (расширение(продление) известных Lindenmayer систем (Prusinkiewicz и Lindenmayer, 1990)), основанный на botanical описаниях завода(растения) и развития, с physiological compartmental понятие завода(растения) как объект(цель) материального баланса, чтобы произвести сложную модель 3-размерного роста завода(растения) и затем сообщества индивидуальных заводов(растений). Возможно подходы и методы, подобные тем цитируемым выше могли бы использоваться, чтобы получить упомянутые характеристики свободного дерева роста для данной разновидности и в данной окружающей среде.


Обсуждение общих основ свойств AF (t) и BF (t) функции может вызывать новые вопросы для биологов. Рост дерева ограничен и если да, то в какой смысл? Дело в том , что согласно уравнению (5), если зависимость PF (t () или масса общего количества WF (t)) имеет, форма S-форменный (то есть, ограничена) тогда зависимость BF (t) колоколообразна один - рост P-типа. Альтернативно, зависимости PF (t) и WF (t) повышаются без предела, если зависимость BF (t) имеет форму S-форменный - ростом B-типа. Если высота ограничена, тогда неограниченный рост массы можно было бы обеспечивать ростом диаметра стебля. Однако, это кажется вопреки известным allometric отношениям элементов геометрии стебля, бывший выведенным из данных наблюдений сообщества в характере(природе). Гипотеза ограниченного phytomass будет наиболее вероятно истинная. Однако, не абсолютно ясно, что это будет иметь место. Мы будем использовать обоих предположения особенно, поскольку эта проблема кажется довольно теоретической один - большинство членов естественных общин не живет до возраста, когда это могло бы быть практическая проблема.


Далее используется AF (t) = A0 th2 (t/A1), B-тип роста - BF (t) = B0 thm (t/A1) и для P-типа роста PF (t) = P0 thm (t/A1), где выбор гиперболической функции тангенса th (x) функции основан на Poletaev (1966) оценки физического предела высоты дерева. Здесь мы используем, некоторые параметры которого наиболее интересный - параметр, м. вовлекал, в частности в проблему " правило -3/2 " обсужденный ниже.


2.4. Не-монотонная динамика biomass индивидуального завода(растения)


Число(фигура) 1 демонстрирует результаты решения уравнений (10) - (13) для некоторых наборов параметров индивидуального завода(растения). Если территория роста недостаточна ((tf <) AF (tf)), завод(растение) должен в конечном счете измениться к смерти от государства(состояния) - уменьшающий biomass. Это может быть признано как мертвый с условием(состоянием) (14) выполняемый.


FIG_1AB. jpg

Изобразите 1 Динамику biomass индивидуального завода(растения), роста B-типа, От A0 до 1.0, От A1 до 100.0, От B0 до 1.0, м. = 2.0, = 1.0, k = 0.8, e М. = 0.1, t М. = 0.01, cG = 0.2, = 0.1. A) Влияние g на заново росте умирающего завода(растения). Область, которой обладает завод(растение) увеличивается к 1.25 разам, в настоящее время идентифицированным стрелкой; Not_Shaped (не принимая во внимание форму многоугольника); разбитая кривая - линия смерти (e М. = 0.2);) b Влияние формы многоугольника и положения(позиции) завода(растения) (1 или 2) в пределах многоугольника

Если территория, связанная с заводом(растением) увеличена перед моментом смерти тогда согласно (10) и (2) завод(растение) может увеличивать biomass снова, пока это не за исключением территории (Рис. 1a). Подобные ситуации могут неоднократно возникать для завода(растения), и biomass динамика будет не-монотонная - с многими максимумами и минимумами (Galitskii, 1979). Завод(растение), будет кажется, в устойчивом государстве(состоянии), если область увеличивается достаточно часто и на маленькую ценность (например, в результате смертности соседей дерева). Это могло бы объяснять известные примеры, где взрослые деревья (70 лет) найдены в лесе, подобен в размере и размерах к более молодым. Эти взрослые деревья начинают расти интенсивно после сокращения их соседей.


2.5. Результат(влияние) После того, как - травы


Этот результат(влияние) подразумевает, что иногда после задевания рогатым скотом или после сокращения границ herbaceous, общины могут иметь большее увеличение чем безмятежные. Занятия(изучения) Наблюдений, основанные на естественных наблюдениях (например, Abaturov, 1976) объясняют этот результат(влияние) уменьшением расхода дыхания обслуживания, когда часть массы завода(растения) удалена. Однако, это - только половина правды.


Вышеупомянутая модель завода(растения) дает нам способность изучить этот результат(влияние) (Galitskii, 1984). Это может быть получено непосредственно от уравнения (1), что необходимое условие(состояние) для результата(влияния) после того, как - травы - интенсивное соревнование в пределах сообщества. С условием, что k> g, удаление разумно большой части смерти biomass (dB/dt < 0) может изменять(заменять) признак(подпись) dB/dt. Для тех же самых условий(состояний), любое удаление может замедлять смерть biomass. С k < g, положительная производная недосягаема, в любом случае и смерть от замедлена с довольно большим удалением biomass. Анализ показывает, что результат(влияние) вызван различием нелинейных зависимостей между доходом и пунктами(изделиями) расхода баланса biomass. Особенности заново роста управляются главным образом g. Оценка, основанная на естественных данных (Galitskii, 1984) показывает что g < k < 1 при не-подчеркнутых условиях(состояниях) (например., Влажный луг в начинается лета) и скорость заново роста может быть близко к таковому свободного роста.


3. Модель сообщества заводов(растений)


При рассмотрении покрытия завода(растения) (лес) на меньшем расстоянии (от большего " угол рассмотрения "), мы можем "видеть" индивидуальные деревья на территории леса. Каждое дерево будет описано образцовыми уравнениями (10) - (13), и модель стенда дерева может рассматриваться как сообщество таких моделей. Функциональный алгоритм для того сообщества может быть представлен вообще сроки(термины) следующим образом.


Первоначально заводы(растения) помещены на территории стандартным способом. Часть территории и соответствующих ресурсов распределена на каждый завод(растение) некоторой функцией. Каждый завод(растение) развивается согласно территории, обладал, и это не взаимодействует с соседями. В настоящее время территория (ресурсы) становится ограничением, тогда завод(растение) начинает быть подчеркнутым, и это может рассматриваться как мертвым с выполнением условия(состояния). После того, как завод(растение) умирает, территория, которой это обладало, должен быть разделен среди соседей согласно правилу. Эта процедура "разделения" - должным образом взаимодействие заводов(растений) в образцовом сообществе. Соседи мертвого завода(растения), которые находятся в снижающейся стадии, могут изменять(заменять) их условие(состояние) после дополнения территории. Они продолжат расти согласно уравнениям (10) - (13) до следующего случая смертности любого из их соседей. Интересно что по существу этот алгоритм (может быть в слегка различных сроках(терминах)) представлялся на обсуждение в короткой бумаге G.V. Miroshnichenko (1955), 25 лет перед временем. Этим означает, что идея относительно следующего шага была уже сформулирована, когда это было положено как основа для подхода pellicle описать динамику покрытия завода(растения) (Monsi, Saeki, 1953; Khilmi, 1955).


Вообще, на заводах(растениях) сообщества взаимодействуют не только, разделяя территорию. Завод(растение) в сообществе выставлен(подвергнут) микроклимату, легкому режиму, составу атмосферы, и т.д., который регулируется отдельно и около и далеко граничит, если не с всеми членами сообщества. Эти области(поля) действуют на заводы(растения), которые непосредственно влияют на области(поля). Функции AF (t) и BF (t) - составные характеристики заканчивающихся условий(состояний) опыт заводов(растений). Согласно этому образцовому алгоритму, взаимодействие заводов(растений) работает в местном масштабе и немедленно. Соседи "чувствуют" исчезновение завода(растения), и эти "чувства" отражены в их biomass динамике немедленно и полностью имеют размеры (согласно ценности захваченной территории). Это может быть отмечено как аналогия, что концепция газа как система молекул, являющихся подобным твердым(трудным) упругим шарам используется некоторыми моделями молекулярной динамики (Beeler, 1970).


Чтобы понимать алгоритм, описанный выше, три алгоритма (модели) должны быть добавлены. Сначала, мы должны разместить заводы(растения) в территорию. В этой модели, размещение сделано некоторым очевидным способом. Случайный генератор номера(числа) используется для некоторых ясных образцов размещения - случайный (Poisson), различные группы, и униформа - около узлов сетки или беспорядочно. Возможно включить специальные алгоритмы в “решето”, основанное на исследовании влияния прекрасных статистических свойств. Во-вторых, мы должны определить распределение начальных ресурсов к моделям завода(растения), помещенным в территорию сообщества. Наконец, мы должны выбрать алгоритм на территорию перераспределения, которой обладают мертвые заводы(растения).


3.1. Voronoii мозаика


Территория сообщества признана как гомогенный и isotropic, то есть, ресурсы, используемые заводом(растением) для роста - свет, вода, питательные вещества - помещены в территорию однородно, и территория не имеет обозначенных руководств(направлений). Таким образом, в начало, каждый завод(растение) - при том же самом условии(состоянии), и это начинает расти по существу свободно, поскольку начальная плотность конечна. Как упомянуто выше, в такой ситуации изображение(образ) свободного завода(растения) роста - круг увеличивающегося радиуса РФ = R0 th (t/A1). Когда ценность R0 большая, мы достигли геометрического строительства известный как " Voronoii мозаика " (Voronoii, 1908). Число(фигура) 2 дает два образца мозаики для различного начального размещения заводов(растений). Свойственный Voronoii мозаике: 1) многоугольники мозаики выпуклы, и 2) для случайного (Poisson) размещения пунктов(точек), многоугольники имеют 6 соседей в среднем.


FIG_2AB. jpg


Ясно, мозаичные многоугольники - территории, упомянутые, выше и ценность (t) в (2) должна быть рассчитана для этих многоугольников. Должно быть отмечено, что здесь мы кратко описываем теоретическую модель сообщества, которое состоит из довольно простых моделей заводов(растений) в двух-размерном приближении. Вне возможностей нашей обработки(лечения) остаются некоторыми темами, связанными с интерпретацией экспериментальных результатов (Cannel и другие 1984; Бенджамин, 1993),

b

Изобразите 2 Примера Voronoii мозаик: a) случайное (Poisson) смещение пунктов(точек), b) clumped размещение (см. рис. 4b и d).


Структурная простота двух-размерной модели завода(растения), и путей описания взаимодействия заводов(растений) в пределах сообщества (Kenkel, 1990). Описание алгоритма и программа компьютера для строительства Voronoii мозаики находится в (Galitsky, Mironenko, 1981) и может быть получено от автора.


3.2. Перераспределение территории мертвого завода(растения)


Два возможных пути заново разделения области "escheat" многоугольника - местный и центральный - были обсуждены в (Galitskii, 1981). Противоположный, до некоторой степени, понятия на договоренности завода(растения), поскольку система роста - источники этих методов.


Местный путь мог бы быть описан коротко(вскоре), как когда biomass дерева перемещает в свободную соседнюю территорию согласно местным обстоятельствам - сюда местную форму границы. Этот алгоритм вызывает curvilinear границу и - довольно усложняют. Центральный путь заново разделения имеет сравнительно простой алгоритм (намного более простым чем для местного одним). Это выражает полное отсутствие само-зависимости отдаленных частей завода(растения), чтобы определить руководство(направление) их перемещения в "escheated" территорию в отличие от так называемого местного пути. В этом “центральном” случае, заново разделение многоугольника среди соседей сделано между прочим восстановления многоугольников, как если бы мертвый завод(растение) отсутствовал. Заканчивающийся тип мозаики сохранен - Voronoii мозаика, состоящая из выпуклых многоугольников (рис. 3).


FIG_3. jpg

Число(фигура) 3. Результат центрального пути Voronoii реконструкции мозаик после стирания пункта(точки) с номером 1(числом), разбитые линии - подписывает границы многоугольников.

3.3. Однородное сообщество и не-монотонная динамика biomass


Voronoii мозаика, и алгоритм строительства, дает способность изучить поведение общин завода(растения) для любого данного начального образца заводов(растений). Однако, для данного образца динамика сообщества может быть предсказана без того, чтобы использовать этот инструмент (Galitskii, 1979). Случай в пункте(точке) - однородное сообщество, состоящее из идентичных заводов(растений) однородно (например в узлах квадратной решетки) помещенный в гомогенную территорию. Для довольно высокой плотности, каждый завод(растение) в сообществе умрет в то же самое время из-за недостатка ресурсов. В результате, все сообщество умрет сразу. Ясно, в характере(природе) такая ситуация маловероятна. Эта умственная картина - прямой пример известной невозможности гомогенных объектов(целей) в биологии. Однако, возможно закрыться к этому до некоторой степени (Galitskii, 1996). Российский foresters знают о случаях(делах) внезапной и катастрофической смерти плантаций (например, Buzuluk "bor" (сос& близко к реке Волгу) в 1940s-50s- времена Stalin самолета перестановки характера(природы), включая крупномасштабную установку плантаций дерева). Хотя Buzuluk плантации умерли в конце из-за нападения вредителей, реальные причины остались неясными (или не были названы?) несмотря на пятнадцать лет исследований. Некоторые другие естественные стенды дерева на этой территории остались проживанием.


Позвольте нам рассматривать как модель около однородного сообщества сообщество членов, чей variability подражает маленькими и случайными отклонениями в начальном размещении от узлов регулярной решетки. Для этого сообщества, среднее число biomass динамика в единицу области и в завод(растение) (рис. 4b) демонстрирует не-монотонное поведение (Galitskii [Galitsky], 1982). Ценности и положения(позиции) максимумов (кроме того первый один) и минимумы регулируются деталями начальной геометрической структуры. Проблема состоит в том, что в таком сообществе, одном или большем количестве групп заводов(растений) с приблизительно равные области многоугольников могут существовать первоначально. Заводы(растения) группы будут одновременно принесены под напряжением и умирать. Если сообщество остающихся в живых заводов(растений) остается довольно однородным, тогда ситуация может повториться, и так далее (Galitskii, 1979). Близко к минимумам общего количества biomass, сообщество имеет много ослабленных и мертвых заводов(растений). Эта ситуация способствующая быстрому размножению вредителей, и точно, который случился в Buzuluk лесе сос&.


Соображение(рассмотрение) образцовых примеров динамики для около однородных общин показывает возможность периодического увеличения интенсивности соревнования. Результаты анализа естественных данных (Galitskii, Abaturov, 1996) могут интерпретироваться как подтверждение этой гипотезы. Пять изучаемые участков находятся в старых одновозрастных плантациях, отличающихся по начальному (не известному с уверенностью) и существующим удельным весом (Abaturov, Galitskii, 1995). Случай в пункте(точке) - карты проектирований короны для участков образца леса. При подготовке участков с увеличением variability диаметров D1. 3 (dbh, диаметр в грудной высоте) дает разумное расположение других расчетных характеристик (нормальность и asymmetry, коэффициенты взаимной корреляции, коэффициенты корреляции между соседями) для распределений индивидуальных параметров (D1. 3 - меру phytomass, область проектирования короны Scr - меру biomass, Spl - область соответствующего многоугольника Voronoii - меру ресурсов). Кроме того, в ряде участков коэффициент корреляции (Scr-Spl) - где Scr и Spl - для того же самого индивидуума в стенде - является значащим в начале ряда, но становится после того маленькой, не-значащей ценностью и возвращается значению в конце ряда. По нашему мнению, эти располагающиеся медведи являются свидетелем к законности гипотезы, упомянутой не-монотонности соревнования в гомогенных общинах. (Scr-Spl) коэффициент мог бы возможно рассматриваться как маркер пиков в интенсивности соревнования. Эти результаты объясняют причину неудачной ищущей значащей корреляции между Scr и Spl в естественном treestands. " Competitional возрасты " деревьев в естественном treestands различен принимая во внимание, что в однородных плантациях различия - намного меньше, по крайней мере первоначально. Это должно быть упомянуто, что вышеупомянутый анализ естественных данных подтвержден прямым моделированием компьютера однородной динамики сообщества (Galitskii, в прессе(печати)).


FIG_4. jpg

Число(фигура) 4. Динамика среднего числа biomass в завод(растение) (BN) и плотность (N/N0) для Not_Shaped, роста B-типа, От A0 до 0.05, От A1 до 100., От B0 до 1.0, м. = 2.0, = 1.0, k = 0.8, g = 0.24, e М. = 0.02, cG = 0.1, t М. = 0.01, От N0 до 20 x 1000 sown на участке 1 ґ 1 размер; a) Poisson размещение заводов(растений), b) квадратная сетка, 5 заводов(растений) в местоположение в пределах 0.2 x 0.2 из шага квадратной сетки; c) и d) - как 4a и 4b соответственно, но Yes_Shaped (с отношением к форме многоугольника).

3.4. Правило -3/2


Соревнование проявляет как сам - thinning, то есть, уменьшение плотности сообщества с ростом членов. В течение долгого времени обычно предполагалось, что, это явление описано в соответствии с так называемым правилом -3/2. Это правило часто рассматривается как " одно из большего количества общих принципов биологии населения завода(растения) " (Белым, 1980). Это правило, описывающее отношение между средним весом (W) заводов(растений) и плотности остающихся в живых заводов(растений) (D) для интенсивно сам - thinning общины были сначала опытным путем обнаружены Reineke (1933) и проанализированы в (Yoda и другие, 1963)


W = K Dl или ln W = l ln D + ln K, (15)


Где K и l - constants и l = -3/2. По курсу 30 лет, это правило было проанализировано много раз. Некоторые авторы (Zeide, 1987; Weller, 1987; Lonsdale, 1990) бросили сомнение на универсальности постоянного -3/2 и, следовательно, на правиле. В частности обсуждение сосредоточилось на возможностях систематических отклонений от этого правила, связанного с особенностями различных групп разновидности завода(растения), с терпимостью оттенка, и с геометрией заводов(растений) (Lonsdale, 1990). По существу все это рассуждение началось с анализа естественных данных.


Должно быть отмечено, что правило, которое является декларацией только на уровне сообщества завода(растения), обычно происходится из индивидуальных свойств завода(растения). Это аргументировано, что сообщество имеет покрытие 100 % заводов(растений), заводы(растения) в сообществе - идентичные, и их объемы(издания), упакованы близко в сообществе (например, Norberg, 1988). Поскольку это демонстрируется вышеупомянутым, сообщество, которое состоит из идентичных членов, конкурирующих за недостаточные ресурсы, не может существовать и развиваться, и близкая упаковка не-идентичных заводов(растений) невероятна. Таким образом обычный whys и wherefores правила -3/2 не разумно правилен. Однако, хорошее приближение зависимости бревна бревна (W-D) прямой линией с наклоном близко к -3/2 неоднократно демонстрировалось прямым анализом данных, и этот анализ не был связан с любой образцовой интерпретацией.

скачать файл


следующая страница >>
Смотрите также:
2-ой динамический modelling общин индивидуальных заводов(растений)
431.03kb.
Экологические факторы в жизни плодовых растений
173.75kb.
I биологические особенности комнатных растений
376.49kb.
Возникновение мусульманских общин у “отпавших” крещеных татар Симбирской губернии во второй половине XIX — начале XX в
135.74kb.
«Кислоты вокруг нас»
53.65kb.
Правовая система республики кипр
103.51kb.
1. Психофизиологические основы индивидуальных различий. Теория И. П. Павлова о типах внд детей
6.63kb.
Конкурса детского творчества «Давай раскрасим вместе мир!»
92.31kb.
В россии вновь отбирают у православных общин храмы
39.71kb.
В. П. Иосифов пгу, г. Пенза Для того чтобы учитывать изменчивость параметров нестационарности коэффициентов уравнений, описывающих динамический режим измерительных преобразователей, необходимо учесть это в физическ
61.44kb.
Внимание ! Блохи!
49.27kb.
Отчет по результатам диагностики системы управления персоналом ОАО "xxx" Москва 2003 год
1162.71kb.